14. Els primers hominoides

17 novembre, 2014

Els hominoides[1] del Miocè Inferior

Durant un temps es va suposar que els hominoides tenien el seu origen filogenètic a la darreria de l’Oligocè (fa entre 32 i 26 milions d’anys). Concretament, es considerava l’Aegyptopithecus (aproximadament entre 32 i 30 milions d’anys) com el simi oligocènic que podria haver estat el precursor dels hominoides miocènics. La similitud de la dentició d’Aegyptopithecus amb la dels representants del gènere Proconsul avalava aquesta hipòtesi. Tanmateix, el fet que totes les restes d’Aegyptopithecus que han estat trobades fins a la data pertanyin a un únic jaciment, situat a la localitat egípcia d’El Fayum, fa que sorgeixin molts dubtes sobre la presumpta ascendència d’aquest espècimen respecte als hominoides miocènics. En efecte, aquesta singularitat obliga a extremar la prudència, ja que resulta molt arriscat treure conclusions generals a partir d’un fenomen únic. De fet no es pot descartar la hipòtesi que Aegyptopithecus no fos res més que l’adaptació local d’un determinat gènere de primats oligocènics. D’altra banda, encara que la seva dentició és més antiga que la de Proconsul i malgrat guardar similitud amb la d’aquest espècimen, no és una dada que resulti determinant per poder considerar-ho un avantpassat seu.

En qualsevol cas Aegyptopithecus zeuxis era un primat que podia pesar uns 6 quilograms. S’han trobat diversos cranis, així com diversos ossos de l’esquelet postcranial corresponents a parts dels braços, dels peus i de la cua. La seva dentició suggereix que la seva dieta va haver de ser frugívora. No sabem amb certesa si es desplaçava de quatre grapes per les branques o si es penjava d’elles per traslladar-se d’un lloc a l’altre balancejant-se (braquiació), tal com fan els orangutans o els siamang. Pel que sembla els mascles eren més grans que les femelles, el que suggereix que la seva biologia social podia implicar que visquessin en una estructura d’harem formada per un grup de femelles controlades per un mascle dominant o mascle alfa. En cas de ser així, els mascles haurien de competir entre ells per dominar un harem, i per això la selecció natural afavoria una major mida tant corporal com de les canines per als mascles respecte a les femelles, fenomen conegut com a dimorfisme sexual. Evidentment, aquesta interpretació es basa en la suposició que Aegyptopithecus zeuxis tenia una biologia social similar a la dels goril·les actuals, cosa de la qual no se’n té l’absoluta certesa.

Tanmateix, avui en dia no se sol acceptar que Aegyptopithecus sigui l’antecessor oligocènic de la superfamília hominoidea. De fet, fins i tot es dubta que els hominoides tinguin el seu origen en alguna espècie de primat de l’Oligocè. Com el gènere més antic d’hominoide conegut, Proconsul, remunta els seus orígens al Miocè Inferior, actualment es tendeix a situar allà l’origen d’aquesta superfamília.

El Miocè és l’època daurada dels hominoides: al llarg d’aquest període sorgiran i assoliran la seva esplendor com a grup evolutiu. De moment els hominoides més antics que es coneixen són els pertanyents al gènere Proconsul. Concretament existeixen cinc espècies d’aquest gènere: Proconsul africanus, Proconsul nyanzae, Proconsul heseloni, Proconsulrangwapithecus gordoni i Proconsul major.

La mida dels membres d’aquesta espècie podia oscil·lar entre els 10 i els 35 quilograms. El seu mode de locomoció era el desplaçament quadrúpede per sobre de les branques. Pel que sembla l’entorn ecològic de Proconsul era el propi del bosc tropical, encara que inclouria algunes àrees de sabana oberta. Els jaciments que han aportat restes de Proconsulsón Songhor, Rusinga, Fort Ternan i Napak (els tres primers són a Kenya i el quart a Uganda).

Des del punt de vista de les relacions evolutives desconeixem els qui van ser els precursors de Proconsul. Encara que existeixen diverses espècies de proconsúlids, no es pot establir cap derivació filogenètica segura a partir d’elles. Pel que es refereix a la seva descendència, a finals dels anys vuitanta del segle XX se’l considerava l’últim dels avantpassats comuns als grans simis i l’home.

Un altre hominoide  del Miocè Inferior és Morotopithecus bishopi (trobat en els jaciments de Moroto I i II, a Uganda) amb una antiguitat de pel cap baix 20 milions d’anys. Des d’un punt de vista filogenètic o bé va ser l’antecessor de tots els simis o almenys dels simis superiors anteriors a la separació de l’orangutan del grup dels goril·les, ximpanzés i hominins.

Explicar com es va produir la radiació dels hominoides del Miocè per Euràsia a partir de l’Àfrica esdevé extremadament difícil. Les mateixes dificultats es troben a l’hora d’intentar explicar com es va produir la transició dels simis africans del Miocè Inferior a la varietat de formes europees i asiàtiques que es poden observar en el període corresponent al Miocè Mitjà.

Els hominoides del Miocè Mitjà

Les dificultats abans esmentades es poden observar, per exemple, a l’hora de concretar la pluralitat de formes hominoides pròpies del Miocè Mitjà (fa entre 16 i 10 milions d’anys). Les seves relacions de parentiu són tan difícils d’establir que els problemes a l’hora d’interpretar els fòssils d’aquest període han obligat a reescriure en diverses ocasions la seva història evolutiva. Així, segons alguns autors, els fòssils trobats en Fort Ternan (Kenya) pertanyerien a Kenyapithecus wickeri, mentre que els exemplars dels jaciments d’Ombo, Majiwa, Nayakadi, illes Moboko i Kaloma (Uganda i Kenya) són englobats en el gènere Equatorius. Per a d’altres, en canvi, aquests últims exemplars s’enquadrarien dins de l’espècie Kenyapithecus africanus, mentre que un tercer grup els inclourien dins de la família Afropithecinae. Com es pot apreciar, els criteris de classificació encara disten molt d’assolir la unanimitat.

El fet evident és que en el Miocè Mitjà es produeix una radiació d’hominoides des de l’Àfrica cap al continent eurasiàtic que desembocarà en l’aparició de noves formes d’hominoides en el Miocè Superior. Pel que fa referència a les possibles relacions filogenètiques entre els hominoides del Miocè Inferior, Mitjà i Superior, hi ha autors que reconeixen que les dificultats per entendre com els simis del Miocè Inferior (a l’estil de Proconsul) van donar pas a la major varietat de formes europees i asiàtiques del Miocè Mitjà i a la gran diversitat del Miocè Superior, han suposat des de fa molts anys un verdader desafiament als primatòlegs. Establir aquestes relacions filogenètiques amb un elevat grau de certesa encara no s’ha aconseguit.

En el Miocè Inferior trobem alguns gèneres d’hominoides que estan relativament ben documentats. Un d’aquests gèneres és l’Oreopithecus. Les seves restes s’han trobat a les localitats italianes de Baccinello i Monte Bambolini. Els oreopitecs són difícils de classificar, ja que alguns trets de la dentició han rebut interpretacions diverses, apropant-los en uns casos als cercopitecoides i en altres als antecessors dels homínids.

Investigadors de l’Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont han descobert que l’Oreopithecus bambolii (mico del pantà), una espècie de primat hominoide que va habitar les actuals Toscana i Sardenya fa entre 8,2 i 6,7 milions d’anys, era capaç de subjectar objectes fent una pinça amb els dits semblant a la que fan els humans, amb una precisió molt superior a la que realitzen altres primats actuals. Aquesta adaptació li hauria permès obtenir i processar manualment aliments en un ambient insular on els recursos eren escassos.

Un dels últims espècimens en incorporar-se ha estat Pierolapithecus catalaunicus. Es tracta d’un hominoide de 13 milions d’anys trobat en el jaciment de Can Mata a la localitat barcelonina d’Hostalets de Pierola. Les seves característiques el converteixen en un espècimen de gran interès, igual com el jaciment, en el qual ja s’han fet noves troballes d’hominoides pertanyents a nous gèneres encara per determinar.

Hominoides del Miocè Superior

D’aquest període hom sol esmentar els Driopitecins i els Ramapitecins. Es tracta de fòssils d’hominoides que van viure fa uns 15 milions d’anys. El 1965, Elwyn Simons i David Pilbeam van organitzar les troballes fòssils considerades avantpassats antropoides, i els van agrupar en:

Driopitecins

Nom que vol dir simis del roure o del bosc. Apareixen a finals de l’oligocè, viuen en hàbitats boscosos, es desplacen per les branques i mengen fruits, fulles i insectes. La seva dentició, amb queixals petits i canines agudes i sortints, ens indica que no menjaven llavors ni nous dures de la sabana. Van colonitzar Àsia i Europa a partir d’Àfrica. Es van extingir fa uns 10 milions d’anys.

Ramapitecins

Els Sivapithecus o Ramapithecus, nom que significa simi de Rama, donat que la primera resta fou trobada el 1932 al peu de l’Himàlaia a la serralada de Siwalkis al Pakistan, són un altre gènere d’hominoide que va assolir el seu apogeu en el Miocè Superior. Tenen una antiguitat que oscil·la entre els 12,5 i els 7 milions d’anys. Igual com succeeix amb els altres hominoides, els dubtes referits a aquest gènere són molts, ja que els caràcters facials suggereixen un determinat parentiu, mentre que els caràcters postcranials en suggereixen un altre. Se’n troben per Àfrica, Europa i Àsia (recordem que fa uns 18 milions d’anys Àfrica va quedar unida a Euràsia i diverses espècies passaren d’un continent a l’altre). El seu aspecte els fa semblants tant als pongins com als hominins.

És el primer primat adaptat a una vida fora dels boscos: la seva dentició gastada suggereix un menjar dur (llavors i nous) i poc nutritiu (s’havia de triturar molt). Pesava uns 20 Kgr. i mesurava 1 m. Les seves extremitats superiors potser estaven ja alliberades, cosa que el situaria en transició al bipedisme.

A Catalunya s’han trobat diversos jaciments (Can Llobateres, Viladecavalls, Can Vila i Can Ponsic, a les comarques del Vallès i el Penedès; i als Pirineus catalans el jaciment d’El Firal) del Driopithecus, hominoide característic del Miocè Superior,. Els jaciments citats han aportat nombrosos fòssils d’aquest gènere. El descobriment d’una sèrie de restes postcranials de 9,5 milions d’anys trobats a Can Llobateres i atribuïts a un mateix individu popularment conegut com Jordi, han permès concloure que els driopitecs eren éssers predominantment arboris i usaven la braquiació com a mitjà de locomoció.

Ouranopithecus macedoniensis

Ouranopithecus és un hominoide trobat en els jaciments macedonis de Ravin de la Pluie i Xirochori, al nord de Grècia. El seu tors supraorbitari i la dentició recorden la dels australopitecs robustos o paràntrops pliocènics, la qual cosa ha portat alguns autors a considerar-ho com el millor candidat a antecessor dels hominins.

El descobriment recent d’un exemplar d’Ankarapithecus meteai ha rehabilitat a aquest gènere d’hominoides turcs que veia com les seves restes eren englobades dins del gènere Sivapithecus.

Altres gèneres d’hominoides menys coneguts són:

  • Lufengpithecus lufengensis. La seva interpretació filogenètica és incerta ja que la seva relació amb les altres famílies d’hominoides és encara per determinar.
  • Otavipithecus. És un gènere descrit a partir d’un fragment de mandíbula trobat en una petita mina d’or de Namíbia, la qual cosa significa que es tracta de l’hominoide conegut més austral.
  • Gigantopithecus. És un hominoide d’origen xinès. Les seves restes, en ser molt escasses, fan que la seva taxonomia i el seu sentit evolutiu resultin molt incerts.

La filogènia dels hominoides

D’on procedeixen els hominoides? Quina és la relació filogenètica que existeix entre les nombroses espècies d’hominins? Quina espècie d’hominoide miocènic va donar lloc a la família homínida, en la qual està biològicament inclòs l’ésser humà? Aquestes preguntes fonamentals encara continuen pendents de solució.

Encara que avui en dia es creï que cronològicament l’origen dels hominoides ha d’estar en el Miocè Inferior, no existeix unanimitat a l’hora de determinar quin va ser el seu origen geogràfic. L’opinió més estesa és la que afirma que l’esmentat origen ha de trobar-se a Àfrica, ja que va ser allà on es van trobar els hominoides més antics, així com els primers homínids. Tanmateix existeixen veus discrepants que sostenen que l’esmentat origen ha de ser a Àsia.

La història evolutiva dels simis del Miocè és poc coneguda. Hi havia moltes espècies diferents, i les relacions filogenètiques entre elles continuen sent un misteri. No es tenen candidats clars per als avantpassats de cap simi modern, excepte per als orangutans, els quals comparteixen diversos trets amb Sivapithecus del Miocè Mitjà. No es poden establir vincles clars entre goril·les o ximpanzés i cap simi del Miocè. Una vegada més, això no és massa sorprenent, donada l’escassetat del registre fòssil. Es pot estar gairebé segurs que els primers homínids van evolucionar d’algun tipus de simi miocènic, però no se sap de quin. Encara queda molt per conèixer. Nombrosos primats fòssils només estan representats per mandíbules i dents; es té poca o cap informació sobre la seva postura habitual i forma de locomoció, la seva mida cerebral i corporal i hi ha un gran buit geogràfic i cronològic en el registre fòssil entre els representants dels primers membres del llinatge homínid Africà a Europa (Dryopithecus i Ouranopithecus) i els primers homínids fòssils africans.

Afortunadament, el registre fòssil és cada vegada més ric, ja que s’incrementa any rere d’any. Però, de moment, es continua sense saber quin va ser l’hominoide miocènic que va donar lloc a la família homínida.


[1] Utilitzem el concepte d’hominoide, en lloc d’hominoïdeus, perquè, de moment, és el que apareix al diccionari de l’IEC

Joan Campàs    Aura digital
Curs: Orígens de l’Art i evolució humana: l’homo significans
Estudis d’Arts i Humanitats de la UOC

Materials del curs en format .pdf

1. Una visió de conjunt de l’art paleolític
2. El paleolític: cronologia i referències etnoarqueològiques
3. Evolució tecnològica en el Paleolític. Referències etnoarqueològiques de l’hàbitat
4. La construcció del coneixement de l’art del Paleolític
5. El paradigma d’Henri Breuil i la seva crisi

6. L’estructuralisme de Leroi-Gourhan i Annette Laming-Emperaire
7. Del xamanisme a l’art com expressió de l’organització social
8. El procés evolutiu: Darwin i la selecció natural
9. Darwin i la selecció sexual. El cicle menstrual
10. La selecció sexual: la competència espermàtica
11. La selecció sexual: l’orgasme femení

12. Sobre els orígens de l’art: les coalicions de dones pintades
13. Una perspectiva ecològica de l’evolució humana
14. Els primers hominoides
15. Els homínids: els preaustralopitecins
16. Els hominins: els australopitecins
17. Paranthropus
18. Els primers Homo: Homo habilis
19. El poblament d’Euràsia: l’homo ergaster/erectus
20. Homo antecessor, rhodesiensis, heidelbergensis i floresiensis
21. L’Homo neanderthalensis
22. L’Homo sapiens
23. Sobre el concepte d’art
24. Les primeres expressions artístiques
25.  Sobre els orígens de l’art del Plistocè
26. L’art rupestre del Plistocè
27. Temes i distribució de l’art parietal

28. L’art moble del Plistocè
29. Temes de l’art mobiliari
30. Art mobiliari del Paleolític Superior. Interpretacions
31. Sobre els orígens del llenguatge

Autor / Autora
Comentaris
Deixa un comentari